Nature Plants | 植物低温响应转录因子CBF调控植物耐冷性的新机制
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责编 | 王一
低温是限制农作物生产力的主要非生物胁迫之一，为了应对这种胁迫，植物自身已进化出一种被称为“冷适应”的机制，即当遭遇低温胁迫时，植物通过细胞代谢的重编程和组织结构重塑提高自身耐低温的能力。AP2/ERF家族的CBFs转录因子在植物低温适应调节中发挥重要作用，并且其同时受到激素信号调节，从而在植物耐冷和生长发育中发挥多种作用【1】。例如，CBFs的过表达显著增强了植物的耐冷能力，但同时影响了植物的生长；cbf1/2/3突变株表现出对冷害的高度敏感性，同时种子萌发和环境温度下的胁迫响应也受到影响【2,3】。因此，植物体具有精准调节CBFs活性的机制以适应不同温度环境下的植物生长和耐冷能力，但是目前关于CBFs的调控机制仍不清楚。
近日，韩国庆尚大学（Gyeongsang National University）Sang Yeol Lee团队在Nature Plants在线发表了题为Redox-dependent structural switch and CBF activation confer freezing tolerance in plants的研究论文，揭示了植物通过氧化还原变化诱导CBF结构转换和功能激活，进而提高耐冷能力的分子机制。
该研究首先测试了不同温度条件（正常温度：22℃；低温：4℃）下拟南芥CBFs的表达水平和蛋白结构，结果表明，CBFs蛋白含量随冷胁迫时间的延长而增加，并且低温处理会导致CBFs蛋白从高分子量低聚体形式向中等大小低聚体和单体形式转换，这种蛋白结构转换与植物冷适应的早期响应有关。
通过免疫沉淀和质谱分析鉴定了CBFs结构转换的互作蛋白，该研究发现h2型硫氧还蛋白（Trx-H2）可能在翻译后水平上调节CBF活性和蛋白质结构，进一步的pull-down和BiFC分析结果证明了Trx-h2在低温时与细胞核中CBFs存在特异性相互作用。Trx-h2具有保守的Gly2豆蔻酰化位点，在常温下，Trx-h2通过Gly2的肉豆蔻酰化作用锚定在细胞质内膜上，而低温条件下，低温响应性脱酰基酶会将肉豆蔻酸除去，并使脱嘧啶化的Trx-h2向细胞核易位，从而与CBFs相互作用并改变其蛋白结构。之后，CBFs单体会激活其靶基因如COR基因的表达并增加植物的抗冻性。最后，该研究还验证了Trx-h2在拟南芥耐冷性中的作用，发现trx-h2突变株对冷害敏感性增强而Trx-h2过表达株系是高度耐冷的。
Model elucidating the cold-induced nuclear translocation of Trx-h2 and activation of CBFs
综上所述，低温介导的h2型硫氧还蛋白易位会通过氧化还原变化诱导CBF结构转换和功能激活，从而提高植物耐冷性。该研究揭示了植物体内的一个氧化还原依赖性的结构/功能调控框架，为后续植物耐冷机制的研究奠定了基础。
参考文献
【1】Hu, Y . et al. Jasmonate regulates leaf senescence and tolerance to cold stress: crosstalk with other phytohormones. J. Exp. Bot. 68, 1361–1369 (2017).
【2】Achard, P . et al. The cold-inducible CBF1 factor-dependent signaling pathway modulates the accumulation of the growth-repressing DELLA proteins via its effect on gibberellin metabolism. Plant Cell 20, 2117–2129 (2008).
【3】Zhao, C. et al. Mutational evidence for the critical role of CBF transcription factors in cold acclimation in Arabidopsis. Plant Physiol. 171, 2744–2759 (2016)
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