PLANT CELL 经典：台北科学家揭示赤霉素调控碳、氮、磷饥饿的分子机制

转自植物信号转导

Plant Physiology封面故事系列之三十三（2018年第10期封面)

Scan of a living seedling of Noccaea caerulescens (a hyperaccumulator) showing Zn (green), K (red), and Ca (blue) examined using synchrotron-based X-ray fluorescence microscopy (XFM). The cover Image was created by Antony van der Ent, Martin D. de Jonge, Guillaume Echevarria, Rachel Mak, Peter D. Erskine, Jolanta Mesjasz-Przybylowicz, Wojciech J. Przybylowicz, and Hugh H. Harris. The data was acquired on the X-Ray Fluorescence Microscopy (XFM) beamline of the Australian Synchrotron, ANSTO, Australia. This work was supported by the Multi-modal Australian ScienceS Imaging and Visualisation Environment (MASSIVE) and analyzed with GeoPIXE software.

PLANT CELL 经典：台北科学家揭示赤霉素调控碳、氮、磷饥饿的分子机制

研究背景：

种子中贮藏物质的利用包括淀粉、蛋白质、脂类、核苷酸以及矿物质，其中GA在这些贮藏物质的利用过程中发挥重要作用。在大麦中超过13000个编码代谢、转录、养分转运、细胞程序性死亡的基因在糊粉层编码，这些基因的表达受到赤霉素的调控。但是这些基因的表达是如何被调控的尚不清楚。其中α-淀粉酶在淀粉的降解过程中发挥重要作用，它的表达受到赤霉素以及糖饥饿的诱导。在萌发过程中伴随糖分子的消耗，α-淀粉酶被诱导从而启动淀粉降解。胚中合成的淀粉酶可以分泌到糊粉层来诱导α-淀粉酶以及其它水解酶的表达。糊粉层中的淀粉以及其它营养成分可以被水解为糖、还原态氮、以及其它的营养成分，从而被盾片吸收后输送到胚轴中被利用。糖饥饿信号通过sugar response complex (SRC)作用于TA box来激活α-淀粉酶的启动子，水稻中的研究显示，TA box顺式作用元件至少存在于20个受到糖饥饿诱导的基因启动子区。α-淀粉酶启动子还会通过 gibberellin response complex (GARC)被赤霉素激活，在这个过程当中gibberellin response element (GARE) and the TA/Amy box发挥关键作用。(GARE) and the TA/Amy box被发现存在于众多受到GA诱导的水解酶基因启动子区。

MYBGA(又被称为GAMYB)转录因子是一个受GA诱导的MYB转录因子，它可以结合到GARE顺式作用元件上并激活α-淀粉酶以及其它水解酶。MYBGA被认为是赤霉素信号途径中的一个关键转录因子。MYBS1是一个在糖饥饿条件下可以结合到TA box上来激活α-淀粉酶的转录因子。

α-淀粉酶受到双重调控：1.赤霉素 2. 糖饥饿。在糖饥饿条件下CIPK15激酶可以诱导SnRK1A激酶从而促进MYBS1结合到TA box上来诱导α-淀粉酶的表达。糖则可以抑制MYBS1的作用。后来发现赤霉素可以抑制糖对α-淀粉酶的作用，MYBS1受到GA和糖饥饿的双重调控，说明它介导了糖饥饿和赤霉素的双重信号转导过程。