五. 植物防御

保卫细胞/气孔

• 植物保卫细胞的CO2传感机制 150623

       CO₂不仅能作为光合作用的碳源，而且是调节气孔的环境信号，用于调控植物的碳代谢以及植物-水分间的关系。研究发现，提升拟南芥耐受高浓度CO₂的基因RHC1，通过调控HT1，OS1，SLAC1级联反应，激活SLAC1阴离子通道，促进气孔关闭，在植物保卫细胞中建立了一个关键的CO₂信号通路。

       

NMT潜在创新应用：

       最新研究表明，H⁺、K⁺、Ca²⁺三种离子受茉莉酸甲酯调控，并参与拟南芥气孔闭合过程（Yan SL, et al. Functional Plant Biology, 2014, 42(2):126-135），而保卫细胞中的其它离子或者分子，在调节气孔运动的各类信号通路中所发挥的作用，尚未有研究。尽管上述研究建立了一个新的信号通路，但生理水平上的调控机制依然有待探索。目前，国内科研人员利用NMT在此方向的研究已初具成果。

       Tian w, et al. A molecularpathway for CO₂ response in Arabidopsis guard cells. Nature Communications,2015. doi:10.1038/ncomms7057.

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• 植物先天免疫机制与分离子流速 150817

       近日，《Plant Cell》在线刊登了中科院遗传发育研究所在植物先天免疫研究中取得的最新进展。病原细菌在侵染植物时需要分泌一系列效应蛋白到宿主细胞内，通过作用于特定靶点，改变植物的生理活动，以利于细菌的入侵或定殖。本文在研究丁香假单胞菌效应蛋白AvrB作用机理时发现，AHA1对气孔保卫细胞运动的调控是通过产生一未知信号，促进茉莉素受体COI1与转录抑制子JAZ的相互作用并增强茉莉素信号通路来实现的。

       

NMT潜在创新应用：

       在对效应蛋白AvrB的前期研究中发现，其通过与RIN4相互作用，正调控H⁺-ATPase AHA1的活性，从而导致气孔张开，以利于细菌的入侵。AHA1对气孔保卫细胞运动的调控是通过改变K⁺通道来实现的。上述研究中的茉莉素通过调节离子通道从而调控气孔的开度，国内学者已经通过NMT检测K⁺、Ca²⁺、H⁺的流速在生理功能水平上取得了直接证据。目前，国内的北京林业大学、河北师范大学利用NMT在气孔生理功能的研究上，已经走在了前列，前者更是率先将旭月IAA电极运用在茉莉素调节IAA信号通路的研究上，在SCI期刊上发表了国内首篇IAA流速检测文章。

       [1] Zhou Z, et al. An Arabidopsis PlasmaMembrane Proton ATPase Modulates JA Signaling and Is Exploited by thePseudomonas syringae Effector Protein AvrB for Stomatal Invasion.Plant Cell, 2015,27(7): 2032-2041.

       [2] Yan S, et al. The role ofplasma membrane H(+) -ATPase in jasmonate-induced ion fluxes and stomatalclosure in Arabidopsis thaliana. Plant Journal, 2015, 83(4): 638-649.（保卫细胞）

       [3] Hao L, et al. ExtracellularATP promotes stomatal opening of Arabidopsis thaliana through heterotrimeric Gprotein a subunit and reactive oxygen species. Molecular Plant, 2012, 5(4): 852-64.（保卫细胞）

       [4] Yan S, et al. MeJA AffectsRoot Growth by Modulation of Transmembrane Auxin Flux in the TransitionZonepaper. Journal of Plant Growth Regulation, 2015, doi/10.1007/s00344-015-9530-9.（IAA流速）

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• 利用NMT进行脱落酸（ABA）研究的科研思路 160118

       去年10月底，中科院遗传发育所谢旗研究组发表在journal of experimental botany 上的研究成果，揭示脱落酸（ABA）接到植物开花的分子机理。abi4是ABA信号途径中一个正调控因子，前期研究发现，abi4突变体表现出早花的表型。研究随后以abi4为切入点，详细研究了ABA通过abi4调控开花时间的分子机理，证实abi4通过正调控开花关键基因flc的转录，进而负调控开花时间。abi4也是继abi5之后，在ABA途径上一个新鉴定到的调控开花的关键基因。

       

       ABA作为植物生理调控过程中最重要的信号分子之一，可抑制细胞分裂、促进叶果的衰老与脱落，并且直接调控气孔保卫细胞的开闭。研究者对检测活体植株ABA流速的需求一直非常旺盛，但分子流速电极的研发是世界性难题，旭月研究院也正在加紧研发之中。虽暂不可直接检测，但ABA在发挥其生理功能的过程中，与诸多离子有着密切的联系。

       ABA通过调节胞内H⁺浓度，调控外向K⁺通道，ABA也可以通过调节胞内IP2浓度，间接调控胞内Ca²⁺含量，从而影响细胞膜上的Cl^-、内向K⁺通道。而刚才提到的H⁺、K⁺、Cl^-、Ca²⁺，都是扬格/旭月非损伤微测系统能够直接检测的指标。遵循上述思路，同样处于研发之中的葡萄糖、H₂PO₄^-、Fe²⁺等指标，其利用NMT进行间接研究的方法便不难建立。

       

       目前，磷、脱落酸、乙烯、茉莉酸、铁等指标都已有利用NMT进行间接研究的科研成果，欢迎前往旭月非损伤论坛了解详情。

       参考文献：Kai S, et al. ABSCISIC ACID-INSENSITIVE 4 negatively regulates flowering through directly promoting Arabidopsis FLOWERING LOCUS C transcription. J. Exp. Bot. 2016, 67(1): 195-205.

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