六. 光合呼吸

• 科学为熬夜找到“借口”——原来是遗传 160321

       遵循24小时循环的昼夜节律影响着很多生物过程，包括人们更喜欢早晨还是晚上活动。前期研究已发现数个基因的产物可调节昼夜节律，但是这些产物是否影响个人对于早/晚的偏好还未知。

       今年2月初，Nature Communications刊登的一项研究成果显示，一个人是喜欢早上还是晚上的偏好一定程度上是由遗传变异决定的。该研究团队对89283个人进行了全基因组关联分析（GWAS），结合对于样本个体早晚偏好的调查，发现了与健康的个人对于早晚偏好相关的遗传变异，而且其中的一些变异位于已知的调控昼夜节律的基因附近。此外，研究还发现了靠近控制光感受的基因附近的遗传变异，并且发现这些遗传变异也与早晚偏好相关。

       这些遗传变异的发现，有助于未来对于昼夜节律的和睡眠相关障碍的研究。为深入此项研究，调控昼夜节律基因、控制光感受基因附近的变异在生理功能上所引起的差异，需要进一步研究，而非损伤微测技术（NMT）为此项目的深入研究提供了可能。非损伤微测技术作为一种具有高灵敏度的活体检测技术，可实时、动态显示不同波长、强度的光处理对样品生理功能的影响。

       北京农学院冷平生教授（Lin A P, et al. Physiol Plant, 2012, 148(4): 582-589.）利用NMT研究光对花香成分“单萜”合成的影响时发现，光照首先引起花瓣的Ca²⁺由胞外流入细胞质，紧接着激活合成基因的表达，进而调控单萜的合成及释放。本研究也首次采用花瓣作为NMT的研究材料。此外，中科院海洋所王广策教授（Hu Z, et al. Plant Physiol Biochem, 2015, 91: 1-9.），以大叶藻作为研究材料，利用NMT直接观察到光/暗交替下大叶藻的H⁺、O₂流速变化，并且直接验证了呼吸抑制剂对活体藻呼吸功能的影响。

       

       图1 光强对百合花瓣被片Ca²⁺内流速率的影响。负值表示内流。

       

       图2 大叶藻叶片在光/暗和DCMU处理前后，H⁺和O₂的流速变化。正值表示外排，负值表示内流。

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• 镁离子生物钟与镁流速——Nature研究启发新思路 160426

       4月中旬，英国爱丁堡大学及剑桥大学学者在Nature上发表了一篇名为《Daily magnesium fluxes regulate cellular timekeeping and energy balance》的研究论文。研究发现，Mg²⁺有助于控制细胞维持它们自己的时间节律来处理昼夜的自然环境周期。研究针对人类、藻类和真菌开展的实验发现，每种生物的细胞中，Mg²⁺水平在日周期节律中上升和下降。这不仅对细胞在一天中的代谢速率产生了巨大影响，而且还影响细胞自己的生物钟。

       

       在生物体中，不仅是离子浓度有周期性振荡现象，离子流速同样会有。胰岛B细胞O2内流速率振荡调控胰岛素分泌（Diabetes, 2000,49(9): 1511-6.）。花粉管H⁺、K⁺和Ca²⁺的振荡性内流延缓花粉管生长周期（J Cell Sci, 1999, 112: 1497-509.），Cl^-振荡性外流调控了花粉管生长和体积增大（Plant Cell, 2002, 14(9): 2233-49.）。同样，生物细胞Mg²⁺流动速率受[Mg²⁺]i变化影响，是否也存在节律及其特定的生理意义，值得我们利用非损伤微测技术继续深入研究。

       

       图注：胰岛B细胞O₂内流速率振荡

       目前，Mg²⁺流速检测已在光合研究中被广泛应用，国内学者利用扬格/旭月非损伤微测系统，已经实现了对叶绿体的无损检测。

       

       图注：非损伤微测系统检测活体叶绿体

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• 光生物学研究的新契机！ 161212

       12月7日，中国科学院植物研究所的研究人员在《PNAS》上撰文揭示不同环境条件对植物胁迫应激反应的协同效应。

为应对环境胁迫，植物在初次胁迫后往往采取一种记忆反应，以便对类似胁迫做出更快速有效的反应。光是否参与了这一过程，一直未有明确的结论。脯氨酸的积累是高等植物应对环境胁迫过程中产生的一种典型代谢适应行为。这项研究表明，盐胁迫诱导的脯氨酸积累是持续的，而HY5依赖性光信号是这一记忆反应所必需的。

       

       图1 光调节盐胁迫诱导的TMP模型

       进一步的研究表明，在恢复期（脯氨酸积累量降低）阶段，盐诱导的P5CS1转录记忆，与P5CS1上H3K4me3的水平保持升高有关。HY5可直接结合P5CS1启动子中的光响应元件C/A-box。去除C/A-box或hy5 hyh突变可导致P5CS1上H3K4me3水平的迅速降低，从而导致胁迫记忆反应障碍。这些结果揭示了一种新机制，而光正是凭借这种机制，通过HY5保持记忆基因上的H3K4me3水平，调节盐胁迫的转录记忆。

环境胁迫，特别是植物盐胁迫机制，在基因水平上的研究已经相当深入。当然，生理功能上的研究也并没有落后。早在2005年，非损伤微测技术（Non-invasive Micro-test Technology，NMT）研究者已经对植物盐胁迫过程中离子平衡对光化学反应的影响进行了深入研究。旭月研究院顾问Sergey Shabala教授，利用NMT测定离子流，研究了四种二价阳离子Ba²⁺、Zn²⁺、Ca²⁺和Mg²⁺对大麦盐胁迫的缓解机制。

       

       图2 四种二价阳离子Ba²⁺、Zn²⁺、Ca²⁺和Mg²⁺对缓解大麦盐胁迫引起的K+外流的差异

       研究发现低Ca²⁺水平下，NaCl引起了叶绿素含量和气孔导度的显著下降，添加Ca²⁺能使植物恢复正常的PSII光化学效率和叶绿素含量。在离体叶片实验中，不仅是Ca²⁺，而且其他的二价阳离子（特别是Ba²⁺和Mg²⁺）也能显著缓解盐胁迫对叶片光化学效率的影响。在离子平衡层面发现，二价阳离子除阻止Na⁺通过NSCC进入细胞，还能提高K⁺转运体的活性，促使叶片维持更高的K⁺/Na⁺比来保证正常的光化学效率。

非损伤微测技术对于光生物学研究的助力是显而易见的。近期，中科院植物所已经采购旭月非损伤微测系统，期待研究者们在生理功能水平上，推动光生物学研究的进一步发展。

       参考文献：

       [1] Feng X., et al. Light affects salt stress-induced transcriptional memory of P5CS1 in Arabidopsis. P Natl Acad Sci USA. 2016, doi:10.1073/pnas.1610670114.

       [2] Sergey Shabala, et al. Effect of divalent cations on ion fluxes and leaf photochemistry in salinized barley leaves. J Exp Bot. 2005, 56: 1369 - 1378.

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